巴斯德效应(巴斯德效应的特点)
<h2>什么叫巴斯德效应???h2>
法国微生物学家、化学家巴斯德是在研究酵母菌乙醇发酵时发现得最早的; 无氧条件下以葡萄糖为原料进行乙醇发酵,只产生少量酵母菌,但消耗大量糖,每形成1份酵母菌消耗60~80份(重量比)糖。 而在有氧条件下,酵母菌细胞可以进行有氧呼吸,酵母菌旺盛增殖,但其发酵特性不明显,每产一株酵母菌只能去除4~10份糖。 也就是说,单位时间糖消耗速度变慢,乙醇产量明显下降。 这种有氧呼吸抑制发酵,后来被称为巴斯德效应。 巴斯德效应不仅见于酵母菌,也见于大多数兼性微生物。
长期以来,对巴斯德效应机制进行了大量的研究,提出了许多思路,但并不充分。 近年来提出了腺苷酸比( ATP/ADP )对糖酵解途径中关键酶的调节作用,特别是果糖磷酸激酶( PFK )的结构调节是调控糖酵解和有氧呼吸速率的决定因素,巴斯德效应被认为主要是代谢调节的结果。
1腺苷酸比对糖酵解的影响
酵母菌是兼性厌氧菌,在无氧条件下通过糖酵解( EMP )途径进行葡萄糖乙醇发酵。 在糖酵解途径中,已糖激酶( HK )、果糖磷酸激酶( PFK )、丙酮酸激酶)是三大关键酶,调节这些酶的活性会影响糖酵解速度。
目前已知ATP具有抑制果糖磷酸激酶活性的作用,ADP具有激活果糖磷酸激酶和糖激酶活性的作用。 有氧条件下酵母菌进行有氧呼吸,大量ADP和无机磷进入线粒体,氧化磷酸化反应转化为ATP,ATP穿透线粒体,细胞质中ATP/ADP比值升高。 由于ATP的增加和ADP的减少,果糖磷酸激酶的活性受到抑制,糖酵解速度受到抑制。
2无机磷和柠檬酸对糖解的影响
除ATP外,柠檬酸、异柠檬酸还具有抑制果糖磷酸激酶活性的作用,无机磷具有激活果糖磷酸激酶和含糖激酶活性的作用。 有氧条件下,无机磷和ADP进入线粒体形成ATP,降低细胞质中无机磷的浓度。 酵母菌同时进行有氧呼吸,三羧酸循环产生柠檬酸和异柠檬酸,使细胞中柠檬酸、异柠檬酸等抑制物增多。 由于无机磷的减少和柠檬酸等物质的增加,果糖磷酸激酶的活性也受到抑制,糖酵解速度变慢。
3NAD和NADH对糖酵解的影响
目前已知酵母菌的乙醇发酵速率还与糖酵解过程中NAD和NADH的旋转有关。 3-磷酸甘油醛脱氢时,NAD还原为NADH; 乙醛还原为乙醇时,NADH被氧化成NAD。 无氧条件下,NAD和NADH周转较快,糖酵解加快,糖消耗也较多。 但是,在有氧条件下,糖酵解产生的NADH不用于乙醛的还原,而是进入线粒体,通过呼吸链的氢传递和电子传递生成水。 由于NAD和NADH不能旋转,发酵作用被抑制,糖酵解速度变慢。
46-磷酸葡萄糖对糖酵解的影响
酵母菌进行有氧呼吸时,ATP/ADP比值升高,柠檬酸增加和无机磷减少,果糖磷酸激酶活性降低,最终导致6-磷酸葡萄糖积累。 而过多的6-磷酸葡萄糖对糖激酶有反馈抑制作用,延缓葡萄糖磷酸化,也影响糖酵解速度。 此外,由于葡萄糖不能持续转化为6-磷酸葡萄糖,结果酵母菌细胞中葡萄糖浓度升高,间接降低了外源葡萄糖向酵母菌细胞内的转运速度,酵母菌在氧条件下的糖消耗速度大大降低。
也就是说,酵母菌的有氧呼吸导致ATP/ADP比值升高,柠檬酸等物质增加和无机磷相对减少,最终抑制了磷酸果糖激酶的活性; 同时有氧呼吸消耗NADH,阻碍NAD和NADH在糖酵解过程中的旋转,影响糖酵解速度,产生所谓的有氧呼吸抑制发酵巴斯德效应。
<h2>什么是巴斯德效应,从代谢的角度解释h2>
无氧条件微生物进行酵解,有氧条件下进行有氧呼吸,有氧呼吸能量转化效率高于酵解。
向无氧发酵分解状态的微生物培养液中通入氧气后,微生物会转移到有氧呼吸。 有氧呼吸能量转化效率高,减少了产生同样能量所需的有机物量,降低了培养液中葡萄糖的消耗速度,也就是巴斯德效应的直观体现。